摘要 作为一种世界性的恶性入侵杂草,加拿大一枝黄花QSoMago canadensis) 因其强入侵性、排他性且难以防除等特点,对入侵地的生产生活造成巨大影响, 为解决该杂草入侵所带来的危害,众多科研工作者的将其作为研究对象,因此幵 展了大量的研究工作用于了解其高效的入侵机制以及对其防控的方法探索。然 而,因该植物的地下无性克隆系统,导致目前采用的人工物理防除方法高消耗低 成效,而防效较好的化学防除确因土壤残留等问题限制了使用范围。生物防控虽 有见效慢周期长,以及存在二次入侵的可能等不足之处,但对于入侵范围广且防 除困难的杂草,如果在入侵地存在自然驯化的或可实验室驯化的天敌物种,则与 物理化学的防控方法相比有着广阔的应用前景,且生物防控更符合自然界的演化 规律。笔者在试验田以及野外调查发现本地昆虫白条银纹夜蛾(Argyrogramma albostriata Bremeret Grey)可大量取食加拿大一枝黄花,对该杂草损伤严重,于 是通过以下试验来研究该虫防控加拿大一枝黄花的潜力,具体结果如下: 一可行性研究 1野外调查 白条银纹夜蛾对加拿大一枝黄花的取食现象在合肥地区常见但自然种群密 度低’同时发现该虫自然状态下的6种天敌和另外3种寄主植物,以及其它6 种可取食加拿大一枝黄花叶片的鳞翅目昆虫。 2食性分析 2.1食料植物种类 选择51科103种种子植物进行寄主专性测定,结果表明:该虫可取食菊科 马兰、小飞蓬、钻形紫菀、野塘蒿、一年蓬和加拿大一枝黄花6种植物,且都为 田间杂草,除马兰外其他5种皆为外来植物。 2.2产卵位置效应 结果表明:孵化于纸片上的1龄幼虫对各寄主植物的取食优先顺序为:小飞 蓬野塘蒿>一年蓬> (加拿大一枝黄花=马兰)>钻形紫菀;孵化于加拿大一枝 黄花叶片的1龄幼虫的趋性优先顺序为:小飞蓬〉加拿大一枝黄花〉(野塘蒿二 白条银纹夜蛾对加令人一枝汝花的防控对行件幼允 一年蓬)〉马兰〉钻形紫菀;产卵位置效应差异显著,与空白对照组产卵于纸片 上的幼虫相比,产卵于加拿大一枝黄花上所孵化的幼虫显著增强了对该植物叶片 的取食优先度(/K0.05)。 2.3饲喂加拿大一枝黄花叶片的幼虫取食喜好 饲喂加拿大一枝黄花叶片至4龄的幼虫的取食优先性为:加拿大一枝黄花〉 小飞蓬〉一年蓬〉马兰〉钻形紫菀;加拿大一枝黄花单独与马兰、一年蓬、小飞 蓬、钻形紫菀分别搭配组合时,该虫皆优先取食加拿大一枝黄花,说明该虫经过 驯化后对加拿大一枝黄花的喜好程度显著增加(p<0.05)。 2.4该虫对不同食料植物的生理响应 ①白条银纹夜蛾取食小飞蓬,马兰、钻形紫菀、加拿大一枝黄花都可正常生 长,取食一年蓬的白条银纹夜蛾生长受到严重抑制,绝大部分在13天内死亡, f又有极少数能够化蛹并羽化。加拿大一枝黄花上的幼虫生活周期最长,化蛹率, 羽化率,平均蛹重,食物转化率,食物利用率,近似消化率,相对生长率以及相 对取食量均处于中间水平。 ②取食加拿大一枝黄花的幼虫蛋白酶和淀粉酶活性最低(p<0.05)。 3食量以及繁殖率 该虫幼虫平均每虫一个生活史周期可取食叶片总(干)生物量1.31.4g,取 食量大;且每雌产卵率约187405枚,孵化率约97.9%,每约30天可繁殖一代, 合肥地区每年可发生5~7代,繁殖率高。 通过建模公式No=[SX 8 x(0.069h-0.195)]/[(l-Y)xdxA],用于指导实际人工 投放于野外田间,通过确定加拿大一枝黄花入侵区的面积,种群密度,平均株高, 取食时间,取食量,幼虫自然死亡率等条件,可结合数学模型来给出相对面积内 投放幼虫的密度,就能在限定时间内取食完所有植株叶片,实现防控入侵杂草继 续生长及其蔓延的目的。 关键词:白条银纹夜娥;加拿大一枝黄花;食性;生物防控; Abstract Abstract As a notorious invasive plant species of worldwide, Solidago canadensis (S. canadensis) has a great influence on production and livelihood of native habitats, because of its features of powerful invasiveness, exclusiveness and hard to be eliminated. To solve the problems caused by this plant's invasion, a great many scientists and researchers choose it as research object, a large amount of work and study were conducted to learn more about its efficient outspreading mechanism and preventing and controlling strategy. However, the asexual system of S. canadensis led the current use of artificial physical control method to high consumption but low effectiveness, and better effect of chemical control for soil residues, limiting the scope of use. Biological control has its drawbacks such as proving effective slowly, long period and the existence of the secondary invasion, but for the invasion of wide scope and control difficulty weed, if naturally acclimatized or laboratory domestication predator species were existed in invasion area, the bio-control method would have wider application prospect than the physical and chemical prevention, and biological control is more consistent with the evolution of the nature. In the experiment field and field survey, the author found that native insect Argyrogramma albostriata Bremeret Grey (A. albostriata) can feed on a large of S. canadensis^ injury severity, and by the following test to study the potential of using the insect to prevent and control of S. canadensis^ specific results are as follows: 1. Feasibility study (1)Field research The feeding phenomena can be easily found in Hefei area but the natural population density is low; meanwhile 6 predators of the insect and other 3 host plants were found in the natural condition, and 6 other can feed on the leaves of S. canadensis in Lepidoptera. (2) Feeding habits: 2.1) Host plants Host range tested with 103 plant species from 51 families showed that this insect in [M条tu纹夜蛾对加令人一 fi的化的防控可行件研究 was oligophagous, only ate Kalimeris indica (K. indica), Conyza canadesis(C. canadesis)^ Aster subulatus{A. subulatus), Conyza bonariensis(C. bonariensis), Erigeron annuus(E. anmius) and S. canadensis.AW are weeds in field, in addition to K. indica the other 5 are exotic plants. 2.2) The location effect of egging Larvae of the first stadium which were hatched on paper (No-treatment Control Group: NCG) showed preference: C. canadensis > C. bonariensis > E. annuus > {S. canadensis = K. indica) > A. subulatus. Larvae of the first stadium which were hatched on leaves of S. canadensis (Experiment Group: EG) showed preference: C. canadensis > S. canadensis > (C. bonariensis = E. annuus) > K. indica > A. subulatus. The differences were significant. Compared with NCG, the larvae of EG showed more preference of S. canadensis(p<0.05). 2.3) feeding habit of larvae feeding by S. canadensis Forth stadium larvae feeding with S. canadensis showed preference: S. canadensis〉C. canadensis〉E. annuus> K. indica> A. subulatus.paired S. canadensis with C. canadensis’ E. bonariensis, E. annuus, K. indica’ A. subulatus, A. albostriata showed preference with S. canadensis. The result shows that A. albostriata showed preference with S. canadensis significantly (p<0.05). 2.4) Insect Physiological Response on different Host plants ①乂. albostriata can grew normally on S. canadensis, C. canadensis, K. indica and A. subulatus, however, larvae on E. annuus were inhibited servely and most of them died in 13 days. Only a few of them can become a pupa. The lifecycle of larvae on S. canadensis were the longest. Pupation rate, eclosion, pupa weight, food conversion efficiency,food utilization rate,approximate digestibility, relative growth rate and relative feeding amount were in the medium level. ②Protease activity and amylase activity of larvae on S. canadensis were the lowest (p<0.05). 3) Eating mount and reproductive rate The larvae per insect one life history cycle can feed on the leaf (dry biomass) 1.31.4g,a keen appetite, a keen appetite, and the number of eggs per female is about IV Abstract 187405,hatching rate is about 97.9%,about 30 days per lifecycle,each year can produce 57 generations in Hefei, high rate of reproduction. 2. Simulated experiment of model based on eating amount Mathematical Modeling equation: No=[S><5x(0.069h-0.195)]/[( 1 -y)xdxA], the model can be used as an instructor for the field experiment. The Mathematical Modeling can give us the mount of larvae for the unit area by caculating the square, the population density and the average height of the invasive weed and the eating amount, the natural death rate of the larvae, thus in the unit time this larvae will cosume all of the leaves which means achieve the goal that prevent the invasive weed from dispersal. Keywords: Argyrogramma albostriata\ Solidago canadensis; feeding habits; bio-control. v H录 目录 i Abstract Ill 第一章前言 1 1加拿大一枝黄花防控方法 1 2白条银纹夜蛾 5 3昆虫食性研究现状 5 4生物数学模型的应用 5 第二章材料与方法 7 1实验材料 7 1.1白条银纹夜蛾 7 1.2加拿大一枝黄花 8 1.3野外调查收集的植物材料 8 2试验方法 8 2.1野外调查及生物学观察 8 2.2白条银纹夜蛾的食性分析 9 2.3取食不同寄主植物对白条银纹夜蛾的影响 11 2.4多年生草本植物——食叶昆虫的生物量数学模型 12 ‘3数据处理 13 第二章结果马分析 14 1野外调查以及生物学特性观察结果 14 1.1发生地植物调查 14 1.2野外样方调查 14 1.3生物学特性及生活史 14 2食性分析结果 17 2.1该虫取食的植物种类 17 2.2产卵位置效应测试结果 18 2.3饲喂加拿大一枝黄花叶片的幼虫取食喜好 19 3取食不同寄主植物对白条银纹夜蛾的影响结果 20 3.1对蛹重、龄期等生长指标的影响结果 20 3.2对营养指标的影响 22 3.3对消化酶活性的影响 23 4饲喂不同食料植物各参数之间的相关性分析 24 5多年生草本植物——食叶昆虫的生物量数学模型 25 5.1参数的测定 25 5.2数学模型 26 6白条银纹夜蛾与加拿大一枝黄花时空分布分析 27 6.1 二者的分布区的分析 27 6.2 二者发生时间的分析 27 第四章结论马讨论 29 1白条银纹夜蛾只备防控加拿大一枝黄花的潜力 29 2食性转移机制 30 3数学模型指导的人工防控措施 30 VI a条银纹夜蛾对加爷人一枝抟花的防控可行性研究 第五章前景与展望 32 1利用白条银纹夜蛾等昆虫防控加拿大一枝黄花 32 2食性的稳定性 32 3有待解决的问题 33 32 47 攻读学位期间发表的学术报告 48 附录 49 VII ■, 前声 第一章前言 1加拿大一枝黄花防控方法 随着经济全球化,物种的全球范围的跟随人类也四处扩散,目前整个世界都 对外来物种引起的安全问题极为重视加拿大一枝黄花作为中国的一种恶性 入侵植物,引起了国内外学者的研究的浓厚兴趣[7,41_59]。分别就其生物学特性[41, 48-50,54,60-64]^分布区调查、可能入侵以及扩散分布区预警技术[65’72],及与环境因 子的相互作用机制做了研究从植物生理角度(组织水平)细胞水 平[85-87],分子水平[76,88_90]等分析有利其成功入侵排挤土著植物的机制,并试图寻 找变废为利,变害为益的各种途径还就具体的防治办法[40,46,48_54’67,_20] 做了深入研究。但现阶段的结论以及研究都仅仅是在理论上论证了加拿大一枝黄 花强大的入侵能力,且防控办法局限于实验室条件,仅有的田间物理化学防除试 验仍存在很多弊端,至今尚未得到一种对环境友好,经济高效的防控方法。基于 汪学敏等_利用本地英丝子对加拿大一枝黄花进行防控的研究,以及近期报道的 野外调查所发现的若干昆虫取食该植物的现象[121],在本土寻找针对该植物的有 效生物防控手段将有望成为新的探索方向。 1.1人工物理防除 加拿大一枝黄花同时具备有性(种子)繁殖[62]和无性克隆(根状_萌芽)[63] 增殖两套系统,有性繁殖的种子可以飞行很远距离,是该杂草远距离入侵形成新 的卫星种群的重要手段,而无性繁殖则巩固了到达新生境后与入侵地的土著种进 行竞争的种群优势。因而,在人工防除的时候,必须要考虑其花期以及根状莲的 发芽条件。加拿大一枝黄花花期一般从9月份幵始,11月种子逐渐成熟[48],在 幵花前对其全株进行人工f产除则能有效避免其种子的迁徙扩散,而对于发现较晚 已经进入花期的加拿大一枝黄花分布区,可依据沈国辉,黄振等的结论对有 该杂草种子集中分布的区域翻土使土层深度超出0.5crn,即可基本抑制其发芽, 而阮海根[122]等人研究认为这个深度应该在2cm。 郭水良等[63]研究结果表明加拿大一枝黄花的除根状莲和种子以外的其他组 织结构也有一定的繁殖能力,而地下根状莲的生存能力最强,当植株受到人为,产 1 .,.. Q条银纹夜蛾对加拿大一枝黄花的防控可行性研究 除等干扰后,该杂草会采取应激繁殖对策,受到干扰后的植株残体萌发的不定 芽总数较自然完整植株所产生的克隆分株数量要高很多。因此,人为干扰之后, 应尽量及时地集中干燥焚烧处理防除后剩下的地下莲和残存莲干,否则,当水热 条件适宜时将会重新产生幼芽和不定根,再次成为传播源。 1.2化学除草剂防除 化学除草剂是相对于生物源除草剂而言的,因其具有成本低,操作简单,容 易把握剂量,除草效果好,见效快等优势被广泛接受。对于外来入侵性植物,一 般都以恶性杂草对待,所以最先考虑的也是化学除草剂。国内许多学者对加拿大 一枝黄花的化学防治做了细致的研究。整体而言,除草剂使用期在幼苗期(每年 34月份,株高15cm以下)效果最好,对地上部分的防除效果较地下部分好, 内吸传导型除草剂较触杀性防除效果要好,复配混合制剂较单一除草剂防除效果 好,见效速度快但一般持效期短。 顾宝根等[68]研究认为使用除草剂最佳时间在每年的3月中下旬,恶性杂草 在幼苗阶段,防控效果最佳,相反当该杂草莲秆木质化、密度高以后,除草剂的 防除效果就明显下降,其结果证明,25 %阿森纳和10 %森草净药剂处理在持效 期等方面的要比20% 1-1-二甲基-4-4-联R比唆阳离子盐(克无踪)、10%N-(膦酷 基甲基)甘氨酸(草甘膦)药剂效果好。焦骏森等[118]比较了 5种除草剂,认为 4-氨基-3,5-二氯-6-氟-卩比￠-2-氧乙酸(使它隆)、3,6-二氯-2-甲氧基苯甲酸(百草 敌)及与2-甲基-4-氯苯氧基乙酸(2甲4氯)混用的中毒表现最早,单剂以20% 使它隆乳油50-80niL/667m2或10%草甘膦水剂;i500-2000mL/667m2为宜,混剂 可选用20%使它隆40mL/667m2与13%2甲4氯水剂200mL/667m2搭配更为经济 高效。杨贤萍[1。8]的研究表明20%使它隆50mL/667m2较同剂量41%草甘膦水剂 防效要好。徐世杰等[9]就7种擴酰脲类除草剂对该杂草的防除效果显示幼苗高 在15 cm以下时,用75%的2-(4,6-二甲基啼淀-2-基氨基甲醜氨基礎酷基)苯甲酸 酯(甲啼擴隆)60~80g/667in2或40%葫戶净150200g/667m2,防除非耕地植株 的效果达90%以上,并能杀死根莲,可实现一次用药即能根除。但此类除草剂活 性高、杀草谱广,同时可杀灭其他一年生及多年生杂草,且其持效期长,对各类 农作物有很大影响,只能用在非耕地和成林地,在耕作区及1年内种植作物的农 田中不可使用。卞觉时等[123]40%正达可湿性粉剂对该杂草能起到一定的土壤封 2 闭作用,用药后可明显减少出苗数量。袁树忠[124]等用扑草净、乙草胺、环嗪酮、 果尔和氯横隆等除草剂进行土壤表面喷雾处理可有效控制该杂草实生苗的发生, 对因种子萌发产生的幼苗有较好的防除效果。 1.3生物防控 杂草生物防控是指利用寄主范围较为专一的植食性动物或植物病原菌微生 物以及具有可抑制植物生长的植物,控制杂草种群的发展。所以杂草生物防控 的种类也就包括了植物源除草剂、微生物除草剂、植食性动物三大部分。生物防 控杂草以其无污染、无药害、经济效益高等特点弥补了传统除草方法的不足,是 杂草综合防控的一个重要组成部分。经典的利用天敌昆虫防控外来入侵植物的事 例不做赘述,而就加拿大一枝黄花,吴竞众等[1251就报道在南京、苏州、上海等 地区曾发现某种蛾类幼虫取食该杂草叶片,并发现了钻入植株莲秆中的幼虫以及 另一种昆虫的卵和成虫(似寄生实妮)。认为可以考虑利用这些天敌昆虫控制加拿 大一枝黄花的扩散。李荣金等[8|’ |26]通过生理生化手段研究百FI草链格孢菌毒素 对该杂草叶片的伤害程度,研究表明该微生物毒素能抑制其光合作用。蒋华伟, 方芳等[82,127]观察研究了寄生植物R本冤丝子可以寄生于该杂草的莲和叶片,寄 生根能够穿过植株表皮、皮层直至髓部,从中吸收水分和养分,增加自身生物量 的同时严重影响了寄主的生长,被寄生的植株光合速率下降,且当冤丝子干生物 量超过寄主的13.14%时,该杂草将不能开花结实。此外,汪学敏研究了两种 本土的英丝子对该杂草的控制效应,利用寄生性植物来控制加拿大一枝黄花的营 养积累,给出了适宜利用本土英丝子防控加拿大一枝黄花的地理区域,以及具体 的操作办法,并对其方法作出了生态评估,认为英丝子可能会威胁豆科及其他经 济作物。 另外,引入入侵种原产地的天敌生物来控制入侵生物是生物防控的常规做 法,基本研究内容是从引入种的食性,生活史特性,对入侵物种的危害程度,可 分布区以及食性的稳定性等角度来进行研究。以确保新引入的物种能够控制入侵 生物的扩张的同时,自身不会对新的环境造成再次入侵,对入侵地生态系统造成 威胁。 以上防除方法,各有优缺点。人工物理防除费时费力,需要大量操作人员, 而且物理防除容易残留地下根状蓬于土壤中,无法根治。该方法可作为加拿大一 3 a条银纹夜蛾对加章人一枝黄花的防控可行性研究 .二 枝黄花防控过程中的辅助手段,对于小面积或新入侵种群且可以安置劳动人群高 频率干扰,如农田及城市绿化带,该方法可行性高,较适宜。化学除草剂防除, 虽然高效,但因其易残留,杀草谱广等原因在使用过程中也存在许多需要注意的 地方,如合适的剂型,用药浓度及药量,施药期,施药的气候、土壤条件等。如 若在无需种植其他植物的区域防除加拿大一枝黄花,可以选择使用持效长的除草 剂如环嗪酮,而在需要种植其他植物的区域防除此杂草,则应选择低残留的除草 剂如农达。与以上两种方法比较,生物防控办法具有无污染、持效久、选择性强、 投资小、收益大、宜用于大面积防控等优势。如,利用天敌昆虫控制杂草,依赖 生物圈食物链各环节的相互作用,不会对环境产生有害物质积累,也不会导致寄 主植物的灭绝,只是把其控制在一定动态平衡的范围内。具有寄主专一性的昆虫, 只取食某一种杂草,并不危害其他植物,可自然繁殖和自然分布,只要与杂草种 群密度达到平衡,就可以长期发挥作用,甚至一劳永逸[128]。但生物除草实际运 用中也存在很大的局限性,主要体现在:见效慢,杀草谱窄,只针对一种或几种 特定的杂草;不能根治,只能将杂草密度减至较低水平,以降低其危害程度;除 草效果受环境条件的影响较大,气候因子必须满足生物防控因子的生物学要求; 对于集约栽培、多熟耕作制以及频繁使用化学农药等外界干扰强烈时,不利于杂 草天敌的生存、繁殖和有效应用。 综合利用各种方法,因地因时制宜地考虑具体的防控方案,应该是目前对加 拿大一枝黄花防控的主要策略。与防控同等重要的若干问题仍然需要考虑。首先 是加拿大一枝黄花的利用问题,从资源植物的角度去思考加拿大一枝黄花的利用 价值,从而实现变害为利[I29]。比如国内学者利用该杂草造纸的研究[96,99,105__, 利用该植物体内所含物质来制作生物农药的研究等开拓了对外来植物的 认识。其次,加拿大一枝黄花与本地生态系统的关系需要重新审定。距离该植物 逃逸到中国野外环境己有几十年时间,就其群落中该杂草与土壤微生物、伴生植 物及昆虫群落等的研究[70,72,'2'- '25. I3D_I33]显示,该杂草开始逐渐融入了本地生态 系统中。所以就外来物种是否存在生态威胁还需要从更大的时空尺度来观察,寻 找规律最后做出判断。再次,生物防控具有的独特优势,应该予以重视并合理利 用,要在弄清天敌生物的食性范围,迁徙扩散能力,危害程度,以及其是否能与 勒!标植物在时间和空间上有生活史的重叠等问题之后,方可进行大范围的野外防 4 前H. ., . . 控操作,否则存在引进新的入侵种的危险。另外,也可以考虑驯化本地的物种, 但要保证其食性的遗传稳定性,以避免对其原寄主造成危害。最后,针对外来入 侵物种的防控观念,应该是使该物种维持在一定的水平,而不是消灭殆尽,使其 保持在不危害本地生态系统,不妨碍人类生产生活的范围即可。 2白条银纹夜蛾 白条银纹夜蛾属于鳞翅目夜蛾科(Noctuidae)金翅夜蛾亚科(Plusiinae); 有资料记载[134]该虫在中国、日本、朝鲜、非洲、前苏联、印度、印尼、澳洲等 都有分布。其寄主为菊科植物,寡食性,常见寄主要翠菊、小金盖花、马兰、 雏菊等[134]。 3昆虫食性研究现状 昆虫食性作为一个极具理论和应用意义的研究方向,众多国内外学者为之做 出了大量工作[|35]48],对昆虫选择食料植物的一系列生理反应过程,都有深入的 了解,加上实验工具的不断更新,使得研究昆虫如何选择合适的食料等工作更加 - 精确高效。如对吸引昆虫的气味,颜色等分析。昆虫的食性一般是指昆虫对植物 的种类以及取食部位的不同选择性,昆虫吃什么,往往与植物组织所含的成分有 关,如可以抑制昆虫消化酶活性的抑食剂成分,引诱昆虫的引诱剂成分,甚至可 以使昆虫中毒的阻食剂等。而从营养的角度分析,几乎所有植物叶片都含有昆虫 生长所必须的各种营养成分,但不同昆虫所需营养比例又各不同,且无规律可循。 一些昆虫长期与寄主植物协同进化,因需要营养的同时还要克服植物的防御措 施,使其从身体结构如口器到生理特性如解毒酶都产生了一系列的变化。在该过 程中,往往会出现食性变化,可能是取食部位的变化,也可以是食料植物种类的 泛化,特化又或转移。其中对昆虫食性的研究表明,成虫的产卵位置很大程度上 决定了幼虫取食植物的种类[149]。植物因种而异的挥发性物质是引诱昆虫取食的 信号分子,且往往是多种物质的混合物共同起作用I49’ 4生物数学模型的应用 以数学方法研究和解决生物学问题,尤其通过简化实验条件的数学建模的方 法,通过虚拟的实验室表现和描述真实世界某些现象、特征和状况,可以使问题 简单化。数学模型可以对自然过程进行定量,结合严格的限定条件,科学的逻辑 5 .. a条银纹夜蛾对加拿大一枝货花的防控可行性研究 推理,从而寻找可以解决真实试验无法解决和测量的问题,达到对生命现象进行 研究的目的。就植食系统的数学建模研究,也有很多学者注意到这一系统的特殊 之处,并提出了很多经典的模型,用以分析研究不同情况下植食者与植物系统相 互作用n5i,i52]。其中以生物量变化作为重要变量,有其科学性,便于研究。且利 用数学模型来指导实际人工防控工作,可以提供参考意义,并能预见短时间无法 实际获得的可能性结果。 5研究目的和意义 生物防控作为一种环境友好的应对入侵生物的方法,使其成为控制生物入侵 的研究热点,该领域的研究方法也日渐成熟。从入侵种原产地引进天敌,是生物 防控最直接的思路,而入侵地存在可取食入侵生物的物种,也是有可能的,但实 例较少,生物入侵同自然界生物种群的自然扩散和迁徙过程本质上是相似的,只 是扩散过程伴随了人类的活动,迁徙地域幅度更大。当新的物种迁入新的生态系 统中时间足够长时,就可能存在原系统中生物因生存压力发生食性的泛化或转 移,使新物种进入食物链,参与物质与能量的流动,进而成为新生境的一部分。 笔者发现本地昆虫白条银纹夜蛾取食加拿大一枝黄花,这从某种程度上说,该杂 草正在或已经融入本地生态系统中,利用该虫进行生物防控,不仅具有传统生防 手段的优点,还有另一个更大的优势,就是避免了再次引入入侵种的可能。这可 以作为自然驯化本地物种防治外来入侵物种的例子,也可作为实验室驯化所要防 控的物种天敌的依据。 本研究旨在了解该虫取食的现象在自然界是否普遍,其食性是否为单食性或 寡食性,具体的食料植物有哪些,是否会对农作物等其他植物造成潜在危害,以 及该虫对该杂草的危害程度(主要由取食量和繁殖率决定),是否有防控这一恶性 杂草的可能;另外,与探讨昆虫选择食料植物相对应,从昆虫的角度分析其取食 不同寄主植物的营养指标,消化酶活性等,研究该虫是怎样适应不同食料植物, 进而探讨其食性稳定性及转移机制,为实验室驯化其他入侵杂草的本地天敌提供 重要的理论支持的同时,也有助于了解昆虫和食料植物之间是如何相互影响相互 作用的。而通过建立昆虫-食料植物的生物量数学模型,可以判断两个种群在理 想条件下达到平衡的时间,可以指导实际人工投放数量以及需要考虑的自然因素 等。 6 第二章材料方法 第二章材料与方法 1实验材料 1.1白条银纹夜蛾 从5月底气温明显上升开始,对合肥地区的加拿大一枝黄花分布区进行昆虫 调查,捕捉分布在加拿大一枝黄花植株上的白条银纹夜蛾的各龄幼虫,带回实验 室人工词养使其化踊羽化,将成虫按照雌雄配对,使其产卵,同时孵化出的幼虫 用以实验。将种植在试验田内的加拿大一枝黄花新鲜枝条截取,带回实验室放入 盛自来水的三角烧瓶中水培,将幼虫置于叶片上词喂。水培枝条放置于自制的饲 虫箱中(见图2-1)。养虫箱经过改进成为一个半封闭的空间,避免了幼虫四处迁 徙,外界_蛛等对幼虫的危害,使管理更方便,实现了幼虫集中大量饲喂;保证 食料植物新鲜度的同时又防止幼虫迁徙可能导致的溺水发生,同时,设置的粪便 过滤网,可以使饲养环境更卫生,便于清理,有效减少了因粪便夏季吸潮霉变导 致掉落的幼虫致死的发生。 7 活动顶盖 , .、 i 透气纱网 丨 幼虫 水培植株 带 7丨挡板 务■ A-/..-s-. -Q: ■ ■■, ■■ ... .: 水培容器^ 3便收集器 图2-1自制养虫箱示意图 Fig.2-1 Self-made terrarium schematic diagram 7 a条银纹夜蛾对加章人一枝黄花的防控可行性研究 .. 1.2加拿大一枝黄花 饲喂用的加拿大一枝黄花生长于安徽大学龙河路校区试验田,人为引入6 年以上,自然生长,为同一植株无性繁殖系。 1.3野外调查收集的植物材料 调查以及食性实验所需的植物材料如:小飞蓬(Cbwyza canadesis、、马兰 (Kalimeris indica)^ 钻形紫苑(Aster subulatus)n 一年蓬(Eiigeron annuus)、野 塘蒿(Conyza 等植物新鲜叶片均米自合肥周边地区自然生长的植株, 植物鉴定工作由安徽大学何家庆教授指导。 2试验方法 2.1野外调查及生物学观察 2.1.1发生地植物群落调查 - 调查该虫发现地的植物群落,鉴定与加拿大一枝黄花伴生的植物种类,观察 其他植物上是否存在该虫,是否有被取食的迹象。 2.1.2野外加拿大一枝黄花入侵区调查 在该虫发生地安徽大学试验田中,发现该虫对人工管理的盆栽加拿大一枝黄 花植株的危害较自然状态更为严重,且该虫从食性转移到完全接受新寄主植物是 否已经完成,尚需要对野外的加拿大一枝黄花入侵地进行调查,确定该现象的发 生普遍性。于2010年和2011年78月份调查了安徽省亳州市,淮南市,阜阳市, 黄山市,淮北市等地的加拿大一枝黄花入侵地,从中选取包括发现地在内的21 个(见表2-1)入侵地作为样地进行调查。调查内容包括群落类型,生境类型, 入侵年限,是否有昆虫取食痕迹,且是否有该虫正在取食该杂草,其他取食该杂 草的昆虫种类,以及该虫的其他食料植物等内容。 2.1.3生物学特征观察 从野外捕捉到的幼虫带回实验室用新鲜的加拿大一枝黄花叶片词喂,室温条 件下记录温度湿度以及幼虫鋭皮次数,各龄历期,幼虫习性,踊的特征,并使用 乙酸乙酷深度麻醉处死成虫制成标本,观察雌雄个体差异,请教相关专家进行物 种鉴定。虫卵观察使用OLYMPUS光学显微镜(可放大40400倍)观察,并使 用Panasonic DMC-FS3数码相机拍照。 8 第二章材枓1)方法 .. . 表2-1合肥市加拿大一枝黄花分布区野外调杏样方 Tab.2-1 S. canadensis distribution sampling survey in Hefei 样方编兮群落类型 生境类型 经讳度 入 invasion sample plot coenotype habitat type longitude and latitude time(year/y) 0 草本 无胁迫 N31。50'37.77〃E117。15'03.25 >5 1 草本 除草剂人为干扰 N31°45'48.27E117°10'54.38 2 2 草本 干旱 N31。46'13.42E117。10'17.23 3 3 草本 干旱 N31。46'15.23E117。10'15.94〃 3 4 草本 干旱,人为f产除 N31°48'31.30E117°13'04.92 2 5 草本 干旱,马路附近 N3r48'14.16E117°13'05.37” >5 6 草本 水库浅滩湿生生境 N31。53'35.89E117°12'21.04 4 7 乔木 杨树林下遮阴 N31。50'31.90E117。12'44.88 3 8 乔木 杨树林下遮阴 N31°50'31.87E117°〗2'45.17 3 9 乔木 杨树林下遮阴 N31。47'58.03E117°18’21.27 3 10 灌木 与大量景观灌木伴生 N31°48’02.17E117°18’19.50 3 11 草本 无胁迫 N31。48'17.64E117°18’12.59 3 12 草本 人为伊除 N31。46’41.5rE117。18’29.60 3 13 草本 人为伊除 N31。49’06.74E117。14’21.12 4 14 草本 与城市绿化草坪伴生 N31°48’55.32E117°16’45.:55 2 15 乔木 马路附近低人为干扰 N31°48’09.39E117°18’14.40'' 3 16 草本 抛荒地 N31。48’38.13E117。17'03.45 3 17 草本 建筑闲置抛荒地 N31。48'52.34E117。12’31.5r' 3 18 乔木 高火乔木下高度遮阴 N31°50’36.46E117°09’46.20 5 19 草本 人:1:渠边湿生生境 N31。50’25.52E117。:12’16.19 5 20 草本 马路附近无人为干扰 N31°49’03.30E117°17’48.2r 3 2.2白条银纹夜蛾的食性分析 2.2.1食料植物种类 参考刘爱萍等人选择食料植物的方法做适当修改后作为依据,选择饲喂 植物叶片:A指与加拿大一枝黄花亲缘关系近的植物;B与该杂草伴生的植物; C重要的农作物、经济作物、林木等具有重要生态价值的植物;D其他可能被取 9 llj条银纹夜我对加策大一枝黄花的防控可行性研究 食的植物(图2-2)。 表2-2取食程度不同等级划分方法 Tab.2-2 Visual method for scoring different feeding degrees + ++ +++ ++++ +++++ 被吸引但 10%<单叶取食量 < 单叶取食量 不被吸引 有取食痕迹 无取食痕迹 50% >50% 将适量的植物叶片碎片分别置于试管中。每管投放已饥饿12小时的4龄幼 虫5头,置于生化培养箱中(温度27±2°C、湿度70%rh、光周期L : D=15 : 9) 词养。每隔24小时观察取食程度等级,取食等级划分办法见表2,记录虫体生 长的相关指标直至不取食植物叶片的昆虫全部饥饿至死,重复3次。 C:64 D:8 BD:6 B;9 图2-2寄主专性测武植物选定原则 Fig.2-2 The principia of choosing plant for host specificity test 2.2.2产卵位置对取食优先性的影响 产卵位置分别是加拿大一枝黄花叶片和空白对照(白纸)上孵化出的1龄幼 虫分别放入装有等面积的6种寄主植物新鲜叶片的培养皿中。培养皿中部设一圆 形缓冲区,用于放置幼虫(见图2-3),每皿20头,12小时后记录各种植物叶片 上的幼虫数量(头)。重复3次。 缓冲区 6 种植物叶片 C Vv ^<7^ m 2-3产卵位置效应测试 Fig.2-3 Oviposit places effect test 10 . ^ 第二章材料方法 2.2.3词喂加拿大一枝黄花叶片的幼虫取食喜好 词喂孵化于加拿大一枝黄花叶片上的幼虫以该杂草新鲜叶片,将幼虫词喂至 4龄,用于试验。将加拿大一枝黄花分别与其他食料植物分别搭配组合。间隔排 列单层铺满在培养皿中对应扇形区域内。并将4龄幼虫接在培养皿中央。每组 10头,分别于4h,8h,12h后观察记录培养皿中各区域幼虫数量。重复3次。 2.3取食不同寄主植物对白条银纹夜蛾的影响 2.3.1对踊重、龄期等生长指标的影响 用毛笔小心地将刚孵化的幼虫转移到试管中,每管10头,每种植物饲喂50 头。分别放入足量的供试植物,用卷纸塞紧管口。因该虫幼虫有反重力方向迁移 习性,所以试管口呈15°向下倾斜放置(图2-4),使供试叶片在试管底部,保 证所有昆虫都在叶片上,重复五组。每隔24h更换叶片并统计昆虫成活率和龄期 变化。待幼虫长至3龄,转移至培养皿(d=16cm)中,每皿5头,每天清理粪 便补充叶片至结苗化蛹。化蛹后将蛹从丝中分离称重后转移至一次性纸杯中,用 纱网封口。观察记录羽化时间和成虫存活时间。 幼虫和叶片 :::、...... \、J 图24 生活史测试 Fig.2-4 Life history test 2.3.2对营养指标的影响 将2龄幼虫分别接在有加拿大一枝黄花、小飞蓬、马兰、钻形紫雍、一年蓬 叶片的培养皿里。每皿1头,每一种植物重复10组。每天清理粪便,更换新鲜 叶片。5d以后取出剩余叶片,继续将幼虫饥饿6h排空体内藥便。将试虫、剩余 叶片和粪便在5(rC下24h后,转8(rC下供干至恒重。用电子天平(d=0.1mg)称 量词养前幼虫重量、植物叶片鲜重、饲养后虫干重A,.粪便干重E,以及叶片干 重C。通过测量五种植物叶片的干湿比和幼虫的干湿比,计算出测试之前的叶片 干重D与虫体的干重B。实验期间幼虫的平均体重F (F= (B+A) /2)。依照下 II llj条银纹夜蛾对加大一枝黄花的防控可行性研究 列公式计算出营养指标: 相对生长率 The relative growth rate(RGR)= ( A-B) /(FXT); 相对取食量 The relative consumption rate (RCR)= (C-D) /(FXT); 食物利用率 Gross efficiency (ECI)= (A-B) / (C-D); 食物转化率 Net efficiency (ECD)= (A-B) / (C-D-E); 近似消化率 Approximate digestibility (AD)= (C-D-E) / (C-D)。 2.3.3对消化酶活性的影响 词喂幼虫不同食料植物至4龄,将幼虫置于-2(rc冰箱冷冻备用。解剖前, 稍融冻变软后将虫体头部固定,即可从尾部剪幵体壁,用0.15mol/L的NaCl溶 液冲去体液,取出消化道置于冰浴中研磨,定容至2mL/虫。-4。C离心 15min(n200r/min)。参考周琼的方法[154]采用二确基水杨酸法测定中肠淀粉酶活 性,单位为mg/(mgproTnin);采用福林-阶法测定蛋白酶活性。用ug/(;mg pro 表示酶tl;活力。每组3头幼虫,每虫重复测量3次。 2.4多年生草本植物——食叶昆虫的生物量数学模型 为判断该虫取食程度对加拿大一枝黄花是否有抑制其继续扩张的可能,以及 指导实际投放时所要考虑控制已知面积该杂草需要投放虫数的问题,通过简化条 件,假设系统满足以下条件:①昆虫对所有植物个体的取食损伤是相等的;②气 候环境条件对于昆虫-植物都是适宜的;③植物生物量积累仅与叶面积有关且呈 正相关;④昆虫无迁入和迁出;⑤植物积累的无机盐忽略不计;⑥植物种群密度, 个体的各生物学参数(如:株高等)均为常数;⑦植物的环境压力仅来自昆虫取 食,昆虫的环境压力仅来自食物数量;⑧昆虫性比为1: 1;用以对该系统进行 建立数学模型,计算需要控制一定面积的该杂草所需要投放的昆虫数量。此外, 需要测量的实验数据有食量,产卵率,孵化率(前文已经给出方案)。 2.4.1食量的测定 因1-2龄幼虫取食量小,从干生物量的角度可作为为痕量忽略不计,且末龄 幼虫化踊时间无法保持一致,所以以3龄,4龄幼虫平均取食量估计每虫一生活 史周期的平均取食量,按照3-4龄幼虫3: 1的组合(5组重复);每组予以测定 面积的新鲜叶片词喂;飼喂时将叶柄插入装有潮湿沙的培养皿中,一方面保证叶 片的新鲜,另一方面可以使整片叶立于空中,较平铺于湿润滤纸上更便于幼虫取 12 第■:章材料与方法 . 食。面积测量使用坐标纸法;面积计算规则:满1/2格算一格,其余记为0,仅 剩下主叶脉面积记为0;记录24h每虫取食叶片面积量。叶片干生物量与叶片面 积的换算通过测量烘干已知面积的叶片重量来实现,烘干条件为105°C下8h,然 后转为8(rc烘干至恒重。 2.4.2产卵率及孵化率 室温(28°C,50%rh)条件下,将成虫按照雌雄性比1:1,置于产卵箱中, 内置新鲜加拿大一枝黄花水培枝条,且分为饲喂庶糖溶液和饲喂蒸馆水2组处 理,每组重复3次,对枝条叶片上的卵计数。 从叶片背面用解剖针小心挑取新鲜完整的卵100粒,置于培养皿中,垫一层 潮湿滤纸防止卵脱水死亡(不要有明水),每隔12小时观察计数,统计孵化出的 幼虫总数。重复2次。 2.4.3加拿大一枝黄花株高与叶干生物量的转换系数 在4月份,测量试验田内自然生长的该杂草植株的株高,以及对应的叶片的 总干生物量。株局用卷尺(d=0.1rn)测量,供干方法与取食量测试处理方法相同。 3数据处理 所有数据用Microsoft excel 2003工作表进行整理和作图,利用SPSS16.0进 行数据统计和方差分析。 13 0条银纹夜蛾对加拿人一枝丨货花的防控可行性研究 第三章结果与分析 1野外调查以及生物学特性观察结果 1.1发生地植物调查 试验田生境植物质种类经鉴定,有菊科,豆科,未本科等二十个科(表3-2) 的其他植物与该杂草伴生。这些伴生植物中还包括了 7种菊科植物。而除加拿大 一枝黄花外,其他植物植株上均未发现该虫幼虫或者成虫。 1.2野外样方调查 调查结果见表3-1,调查发现约3/4的样地都捕捉到了该虫,说明野生条件 下的自然驯化后的种群在合肥地区已经存在相当普遍。另外还发现了其他6种可 以对加拿大一枝黄花造成不同程度危害的昆虫,皆为麟翅目昆虫,其中有3种属 于尺蛾科,都是取食叶片,还有一种可造成植株莲干姓空昆虫,其原寄主为潷草, 因二者常伴生分布,该虫可能将加拿大一枝黄花作为了暂时的过度寄主。 表3-1 加拿大一枝黄花群落野外调齐结果 Tab.3-1 The field investigation result of S, Canadensis communities 丰平地数 样地数 样地数 种数 其他取食者 其他寄主 21 18 16 6* 6** 3*** * 现己观察发现的包括3种寄生蜂,1种寄生姆,1种胡蜂和1种疑似僵菌的微生物。 ** 包括3种尺蛾科幼虫,1种可对该杂草其造成驻竿的昆虫,和另外2种刚发现1未鉴定的昆虫。 ***分别足一年蓬,马兰,野塘岛。 1.3生物学特性及生活史 实验条件下,该虫在加拿大一枝黄花上完成生活史,成虫有两种体色,大部 分个体具典型的,由中室基部斜伸至中部的白色条纹,偶见该条纹为黑色的个体 (见图3-1 )。成虫昼伏夜出,有趋光性,在加拿大一枝黄花植株的叶片背面产卵, 正常条件下卵散产,在成虫密度过高时,则会形成连在一起的卵块。成虫产卵位 置有选择性,对新鲜植物叶片、浸有植物水提液的纱布、干净纱布、普通纸张、 14 .. . 第三章结果分析 表3-2白条银纹夜蛾发现地与加拿大一枝黄花伴生的植物种类 Table 3-2 Accompanying species with Solidago Canadensis at first discovery places 科 中文名 学名 Family Chinese name Scientific name 菊 不斗 Compositae —年蓬 Erigeron anmius 蒲公英 Taraxacum qfficnala 野艾 Artemisia phnceps 苍耳 Xanthium sibiriciim Erigeron bonariensis 小莉 Cirsium setosum 鬼针草 Bidens pilosa 未本科 Gramineae 狗尾草 Setarlci viridis 'I:筋草 indica 白茅 Imperata cylindhca 豆科 Leguminosae 决明 Cassia torn 伞房决明 Cassia canymbosa 翅英决明 Cassia alata 芒决明 Cassia sophera 落花生 Arachis hypogaea 野大显 Glycine soja 桑科 Moraceae 构树 Broiissonetia papyrifera 桑 Moms alba 蓼科 Polygonaceae 杠板归 Po!ygomm perfoliatiim 唇形科 Labiatae 碎米桠 Commelinci bengalensis 旋花科 Convolvulaceae 打碗花花 Calystegin hederacea 红Ipomoea batatas 大麻科 Cannabinaceae _ Humuliis sconciens 紫^￡ Bignoniaceae Campsis grandifJora 落葵科 Basellaceae 落赛 Basel la rubra 蔷傲科 Rosaceae 月季 Rosa chinensis 野蓄激 Rosa miiltiflora 鸾尾科 丨ridaceae 遗尾 Iris tectorum 遊草科 Rubiaceae 振子花 Gardenia jasminoides 鸡矢藤 Herba Paederiae 偷科 Ulmaceae 愉树 Ubmts fmmila 蝶形花科 Papilionaceae 合妨 Aeschynomene inclica 锦奏科 Malvaceae 苘麻 AbiitUomheophrasti 灯芯草科 Juncaceae 灯芯草 jiincits effiisus 忍冬科 Caprifo 丨 iaceae 金银花 Lonicerajaponica 莎草和j Cyperaceae 莎草 Cypenis microiria 觅科 Amaranthaceae 喜旱莲子单 A Iternanthera phifoxeroides 大戟科 Euphorbiaceae 铁克菜 Acafypha australis 乌 If l Sapium sebifenim 15 ill条银纹夜蛾对加-拿人一枝货花的防控pj行性研究 光面玻璃的偏好依次减弱。成虫的性别判断可以根据轻压腹部暴露雄性生殖器和 雌雌性产卵器來判断(图6),蛹期的雄性判断可以根据尾端腹部的梭形图案来 准确判断,但雌性在蛹期特征不典型。 霸4屢 图3-1 A正在取食加拿人一枝黄花的幼虫;B内条银纹夜蛾成虫标本; C成虫(俯视);D成虫(侧面) Fig.3-1 A Larvae eating Solidago Canadensis'^ B Specimens of J. albostricita adult; C Adult(planform); D Adult(side elevation ) I 翁A.. -^ r i P . . , : “ —— % ■ -..::每KB齋... .:....-...... (/ 阁3-2 成也生殖器 Fig.3-2 Adult reproductive organs 初龄幼虫可以通过爬行向上转移,需要向下部转移时,则吐丝悬挂迁徙至新 鲜的叶片上。大龄幼虫活动能力较初龄幼虫强,则仅通过爬行转移,这一方面可 能与其体重的增加,丝无法负重有关,另一方面应该是为成熟后吐丝作苗而准备。 16 第三章结果与分析 , 野外观察,发现初龄幼虫吐丝悬挂可以躲避部分天敌,如蚂奴等;大龄幼虫则通 过假死掉落,躲避寄生蜂攻击。 初龄幼虫在叶背取食寄主嫩叶叶肉,残留叶片上表皮,一方面与加拿大一枝 黄花叶片的结构有关,其上表皮存在绩毛和錯质层不利于口器尚处娇弱的幼虫取 食,而背面叶肉海绵组织细胞排列疏松;2龄后危害中部及以下叶片成大面积孔 洞甚至只留下主脉基部和茎轩,大龄幼虫则取食任意部位的叶片,偶见取食顶部 鲜嫩基秆,白天藏匿于叶背面。幼虫每一龄期都会有体长和体径的明显变化,当 营养达到一定水平,幼虫皮肤开始发黄变白,并利用后足固定在叶上,上身悬空, 之后幼虫开始新生表皮与老皮的分离,然后从头部幵始抖动,贼皮,直至后半身 逐渐退出老皮,前二龄幼虫老皮颜色为白色,条状,蜕皮后,幼虫马上可以活动, 进行迁徙取食等,偶见幼虫取食刚退出的老皮的情况。幼虫老熟后常居叶背吐丝 结苗,最后一次贼皮后化踊,蛹期在平均温度28°C下约为8-11天。该虫完成一 个世代所需时间约25-31天(见表3-3),根据之前在试验田中观察到的取食痕迹 判断,合肥地区约从5月末开始发生,一年发生约5-7代。 表3-3内条银纹夜蛾实验条件下一世代历期(天) Tab.3-3 Life duration (days) of immature A. albostriata 平均温度 ~ 卵 幼虫Wij 预踊Wij 踊 T Average Humidity Egg Larval Duration of prepupa Duration of pupa temperature( C) ( %rh) 2-3 13-14 1-2 9-12 28 7585 2食性分析结果 2.1该虫取食的植物种类 对合肥地区51科103种自然分布种及人工栽培种植物(附表-1)进行寄主 专性测定,结果(见表3-4)是:白条银纹夜蛾仅取食菊科植物加拿大一枝黄花、 野塘蒿、小飞蓬、马兰、钻形紫苑和一年蓬。饲喂其他植物包括同为菊科的其他 6种植物叶片,24h后均仍未发现咬痕,且幼虫很快因饥饿死亡,取食程度差异 十分明显。 17 白条银纹夜蛾对加贫大一枝黄花的防控可行!$研究. 表3>4白条银纹夜蛾的寄主范_测定结果 Tab.3-4 The host range result of A. albostriata 寄主植物选抒范畴 总计 A B C D 科 51 1 13 41 12 供试植物 种 103 12 21 68 18 科 1 1 0 0 0 寄主植物 种 6 6 0 0 0 表中字母同图2。 2.2产卵位置效应测试结果 孵化于纸片上的1龄幼虫对各寄主植物的取食优先顺序为:小飞蓬>野塘蒿 >一年蓬〉(加拿大一枝黄花二马兰)>钻形紫荒,其中小飞蓬与其他植物之间差 异显著(;7<0.05),野塘蒿与钻形紫荒之间差异显著(;7<0.05),其他各植物之间 差异不显著;孵化于加拿大一枝黄花叶片的1龄幼虫的趋性优先顺序为:小飞蓬 〉加拿大一枝黄花〉(野塘蒿=一年蓬)〉马兰〉钻形紫箱,其中小飞蓬与加拿 大一枝黄花差异不显著,与其他植物之间差异显著(/7<0.05),其他各组之间差 异不显著;横向比较(表3-5)产卵位置效应差异显著,与空白对照组产卵于纸 片上的幼虫相比,产卵于加拿大一枝黄花上所孵化的幼虫显著增强了对该植物叶 片的取食优先度(广=0.05)。 18 ., . 第三章结果与分析 表3-5产卵位置效应比较 Tab.3-5 Comparisons of oviposit places effect 植物种类 加拿大一枝黄花(头) 空白对照(头) Plant species S. canadensis blank 小飞蓬 7.00±2.08a 11.33土 1.45 a 加拿大一枝黄花 3.67±0.67ab 1.00±0.58bc* 一年蓬 1.67±0.33b 2.33 ±1.86 be 野塘蒿 1.67±0.88b 3.33±0.33b 马兰 1,33 ±0.67 b 1.00±0.00bc 钻形紫苑 0.00±0.00b 0.00+0.00 c 差异显著性 F=6.007;/<0.01 F=17.367; ;7<0.01 同一列中不同字母表示差异达到显著水平(p<0.05); *表小同一行两值比较差异达S著水平(^<0.05)。 - 除遗传因素外,产卵位置是一个影响幼虫食性的重要因素,这主要是由成虫 的寄主选择行为决定的。来自两种产卵位置的幼虫对小飞蓬都表现出了最强的偏 好,与其他各种植物差异显著这说明小飞蓬应对该虫吸引程度最强。其次是加拿 大一枝黄花,与另外4种植物相比差异显著。而钻形紫箱上却没有一头幼虫,说 明虽然该植物可以满足该虫的营养需要,但是自然条件下该虫对其是没有趋向性 的,该植物并不在其食谱内,这可能是受遗传因素以及信号物质的差异有关。 2.3饲喂加拿大一枝黄花叶片的幼虫取食喜好 结果表明:单独饲喂该虫加拿大一枝黄花一种食料会增强其对该杂草的喜好 程度。其对加拿大一枝黄花的趋向性更高,可能是由于气味的趋性以及试吃过程 中的稳定性有关。取食优先性结果同以上试验一致,各组加拿大一枝黄花上的幼 虫数均高于配对植物叶片上的幼虫;且通过虫数随时间的波动可以看出,马兰与 钻形紫箱并未通过该虫的试吃检验,因而出现了一个“先趋向一试吃一拒食一再 选择”的过程(见图3-3)。 19 a条银纹夜蛾对加人一枝跑,花的防控可行性研究 □ As X So As 8 00「头 As X So So 7 00 - -li-ErXSo Er 6 00 ■ --ErXSo So 5』。“ ^ -Q-KaXSo Ka 4.00 - ^ pv - ■ K&X Sq SO ::i 00 - —A—CoXSo So 0.00 I ‘ ‘ ‘ 4h 3h 12h 时闺 图3-3取食优先性-配对比较 Fig.3-3 Ingesting priority- pair comparison As:钻形紫荒;Er:—年蓬;Ka:马兰;Co:小蓬;So:加拿人一枝黄花 3取食不同寄主植物对白条银纹夜蛾的影响结果 ’ 3.1对蛹重、龄期等生长指标的影响结果 由综合存活率、生长周期长度、平均踊重三项指标可以得出,白条银纹夜蛾 在小飞蓬、马兰、钻形紫雍、加拿大一枝黄花上都可正常生长,取食一年蓬的白 条银纹夜蛾生长受到严重抑制,绝大部分在13天内死亡,仅有极少数(2%)能 够化踊并羽化。具体以小飞蓬和马兰上的白条银纹夜蛾生活周期较短,且取食小 飞蓬的幼虫个体间生活周期差距较大;取食钻形紫荒的生活周期稍长于小飞蓬和 马兰;加拿大一枝黄花上的幼虫生活周期最长(见图3-4)。 20 .. 第三章结果与分析 60 - |~小飞蓬 50 一》~钻叶紫宽 \ “+马兰 40 - V *—* 4^ 一年蓬 I 30 - 丨+加拿大一枝黄花丨 謹 20 - \\A 1。- \ 0 1 1 VX r X X X X X lHM-il 1 (I 5 10 15 20 25 30 -10 L 时间/天 图34取食不同植物白条银纹夜蛾的存活时间 Fig.3-4 The survival time of insects fed by different plant species 从表3-6可以看出:化踊和羽化比例方面,小飞蓬最高,马兰、加拿大一枝 黄花和钻形紫荒略低,一年蓬最低。从蛹重看,钻形紫箱最高,小飞蓬、加拿 大一枝黄花和马兰略低但显著高于一年蓬C马兰与钻形紫箱组之间的踊重差异显 著。其他各组无明显差异。 表3-6喂食不同植物对化踊率、羽化率和蛹重的影响 Tab.3-6 The effect of pupa ratio, etc. by feeding different plant species 植物种类 总数 化踊率(%) 羽化率(%) 蛹:i: (g) Plant species Total number Pupa ratio (%) Eclosion ratio (%) Pupa weight (g) 小飞蓬 50 78.00 70.00 0.1775 ± 0.02 lOab 钻形紫苑 50 66.00 64.00 0.1887±0.0145 b 马兰 50 68.00 66.00 0.1626 ± 0.0282a 一年蓬 50 2.00 2.00 0.1220* 加拿大一枝黄花 50 61.00 52.00 0.1784±0.0162ab 注:数据为各次重复的量测平均值土标准误;同列不同字母表示处理间差异显芳(/^<0. 05);~ *表示仅有一个数值,下同。 词喂加拿大一枝黄花的幼虫各指标均较低,仅龄期较长,2龄及4-5龄最长, 末龄时间最短。从表3-7中可以看出,取食小飞蓬、钻形紫苑、马兰的1、2龄 幼虫龄期较短。3龄幼虫龄期以取食一年蓬最短。4龄幼虫以取食小飞蓬和马兰 21 l:j条银纹夜蛾对加令人一枝黄花的防控可行性研究 较短。5龄以取食小飞蓬、马兰、一年蓬较短。踊期以饲喂取食小飞蓬和加拿大 一枝黄花的昆虫龄期较长,成虫寿命以取食钻形紫苑最长。取食加拿大一枝黄花 的幼虫各龄期都较长,但末龄时间最短。 表3-7喂食不同食料植物对龄期的影响(天) Tab. 10 The effect of instars by feeding different host plant species 植物种类 1龄 2龄 3龄 4龄 5龄 6龄 踊期 成虫 Plant species 2^ 4^^ 5^^ 6出 pupa adult 2.54士 1.08 土 2,85± 1.11土 1.65 土 1.22 土 7.63± 1.69± 小匕逢 0.03a 0.04ab 0.1 Oa 0.05a 0.09a 0.06a 0.14a 0.12a ,2.55士 1.03士 2.56土 1.61土 2.55士 1.84士 5.02士 2.86土 钻形紫藉 0.06a 0.03a 0.10a 0.09ab 0.09b 0.11b 0.12b 0.13c 1、, 2.50± 1.14 土 1.84 土 1.17 土 1.58土 1.85 土 5.44 土 1.79 士 马-: 一 0.05a 0.05b 0.08b 0.07a 0.10a 0.16b 0.11c 0.13a 4.82± 2.17土 1.22 土 2.00± 1.50± 2.00± 5.00± 2.00± 一*年逢 ‘ 0.14b 0.08c 0.15c O.OObc 0.00* 0.00* 0.00* 0.00* ^ ^ ,丄…4.45± 2.45士 2,59± 2.43± 3.28± 1.15士 7.28± 2.29土 加拿大一枝黄花 0.10c 0.07d 0.06a 0.09c 0.08c 0.09a 0.13a 0.06b 3.2对营养指标的影响 从表3-8中可以看出,食物转换率、相对生长率、食物利用率方面都以取食 钻形紫箱最高。近似消化率以钻形紫费和小飞蓬最高。相对取食量方面钻形紫苑、 一年蓬、加拿大一枝黄花较高。加拿大一枝黄花上该虫的相对取食量较高,其他 各项指标均偏低。其中,加拿大一枝黄花的食物转化率,近似消化率,相对生长 率均与其他寄主植物之间差异显著,但都不是最高值,这同化踊率,成活率等指 标的规律一致。 22 第三草结果-分析 表3-8喂食不同植物对各营养指标的影响 Tab.3-8 The effect of nutritive index by feeding different host plant species 植物种类 食物转化率 食物利)4J率近似消化率相对生长率相对取食量 Plant species ECI ECD AD RGR RCR ,_ 0.2832土 0.1134士 0.3700± 0.0423+ 0.3591 ± 小IS蓬 0.0897b 0.0136b 0.0866c 0.0019c 0.0406b ,、‘ 0.2242士 0.0897士 0.3889± 0.0422土 0.4399± 马 — 0.0073b 0.0108b 0.0494c 0.0034c 0.0532b 0.1047土 0.0508士 0.7386士 0.0481土 0.8975土 一年蓬 0.1626d 0.0185b 0.0715a 0.0047d 0.3290a ,0.5983± 0.4394土 0.7402土 0.3954± 0.9557土 0.1626a 0.1077a 0.0311a 0.0007a 0.2817a ^ ^ ,丄,0.1008± 0.0511± 0.4768± 0.0394士 0.7488士 0.0221c 0.0064b 0.0809b 0.0009b 0.0941a 3.3对消化酶活性的影响 80 r ! 7。丨 [ ^ “0 丨 b w| g) 50 _J_^ . a ^ 40 : a ‘ - §20 r 厂一I m ii。[ n . i J Q 1 ,. ■ I ■ I I I I 1 加拿人枝黄花 3兰 小飞蓬 野塘嵩 钻叶紫箱 图3-5词喂不同食料植物对幼虫蛋白酶活性的影响 Fig3-5 The effect of larva protease activity by feeding different host plant species 通过对蛋白酶活性的测定结果(图3-5)来看,祠喂加拿大一枝黄花的幼虫 蛋白酶活性最低,同钻形紫荒无显著性差异,而与马兰,小飞蓬,野塘蒿组差异 显著(;7<0.05)从数值上来看,小飞蓬组的蛋白酶活性是加拿大一枝黄花组的3 倍。而一年蓬组,未能生长至4龄就己死亡,这与测定生活史的试验所观察的现 象类似,可能是与当年年份气候有关,该虫幼虫出现较晚,导致所采集的叶片己 23 Q条银纹夜蛾对加^人一枝黄花的防控可行性研究. 经老化,营养成分较幼嫩叶片有所差异,而无法满足该虫正常生长所需的营养条 件,也可能是一年蓬本身所含的物质不足以满足该虫正常发育所需,又或者含有 抑食剂类物质。 淀粉酶活性结果显示(图3-6),野塘蒿组的活性最高,加拿大一枝黄花和 钻形紫荒组的淀粉酶活性最低,两者差异不显著(p<0.05)。 6 “ !:: a ab b ^ I3 - . a 1; —a;一 一一一 I 加拿大一枝黄花马兰 小飞蓬 野塘蒿 钻叶紫荒 图3-6饲喂不同食料植物对幼虫淀粉酶活性的影响 Fig3-6 The effect of larva amylase activity by feeding different host plant species 4词喂不同食料植物各参数之间的相关性分析 通过对以上各指标之间的Pearson相关性分析结果(表3-9),可以看出,不 同食料植物,与踊重、蛋白酶、淀粉酶活性之间无显著相关性,而与食物转化率、 食物利用率等5个指标呈正的极显著的相关性。蛹重与其他各指标之间无显著相 关性。蛋白酶活性与淀粉酶活性呈极显著的正相关,而这一对消化酶活性同与相 对取食量呈极显著的负相关性,与近似消化率呈显著负相关性,与剩下各指标无 显著相关性。食物转化率、食物利用率、近似消化率、相对生长率以及相对取食 量各指标之间均呈极显著的正相关性。 24 ., .第三章结果分析 表3-9各参数之间的Pearson相关性分析 Tab3-10 Pearson correlation analysis between each factor 植物 蛋白 1淀粉酶十 .p,^, 踊重 -- 食物转食物利近似 相对 相对 Pupa /I 土 /… 1土 化率 用率 消化率生长率取食量 Plant Protease Amylase weight ECD ECI AD RGR RCR species activity activity ** ,丄 I 1 0.238 -0.03 0.217 0.508 0.765 0.591 0.818 0.368 种类 蛹重 0.238 1 -0.479 -0.420 0.139 0.236 0.206 0.302 0.216 [fij … -0.03 -0.479 1 0.693 -0.078 -0.257 -0.610* -0.473 -0.896 活性 淀粉酶 * ** 0.217 0.420 0.693 1 -0.174 -0.293 -0.637 -0.449 -0.807 活性 …丄 0.508 0.139 -0.078 -0.174 1 0.766 0.467** 0.573 0.420 转化率 0.765 0.236 -0.257 -0.293 0.766 1 0.507 0.919 0.441 利W率 近似 0.591 0.206 -0.610* -0.637* 0.467** 0.507“ 1 0.519 0.814 泊化率 0.818 0.302 -0.473 -0.449 0.573 0.919 0.519 1 0.374 生长率 0.368* 0.216 -0.896 -0.807 0.420** 0.441** 0.814 0.374 1 取食量 ><0.05; ><0.01。 综合来看,对于能使该虫蛋白质酶和淀粉酶活性较高的食料植物,该虫则需 要进食以及消化的食物量就相对较低,反之,对于所含物质难以消化或者营养成 分含量较低,则需要通过增加取食量以及提高消化率来达到正常生长所需的营养 水平。 5多年生草本植物——食叶昆虫的生物量数学模型 5.1参数的测定 5.1.1实际取食量 叶片面积与干生物量的换算关系:lmm2i4.92Xl(y5g。每虫每天取食叶片 面积约为1976.25± 191.96mm2,也就相当于2.15片(约O.lg) /天头。虫3龄后 25 : 白条银纹夜蛾对加拿人一枝黄花的防控可行性研究 ! _进食时间约为10天,即每虫一生活史周期进食至少21片叶片(折合干生物量约 Ig ^ 1/20的2m高的全株叶的总干生物量)。且考虑到主叶脉占叶干重的很大 比例,而将其算入叶面积减小了实际取食量。所以实际的取食量应比该结果大。 5.1.2产卵率及孵化率 室温条件下(T=28°C,rh: 60%75%)性比为1: 1且无W料时,每雌产卵 量约为187枚,有馆料(8%~10%蜜糖水)每雌产卵量约为405枚。同样条件下, 在加拿大一枝黄花植株叶片上的卵的孵化率约97.9%。 5.1.3加拿大一枝黄花的株高与叶生物量的关系 通过测量的株高与叶的干生物量数据的分析可以得出叶干生物量与株高(h) 的换算关系为 y=0.069h-0.195(R2=0.613)。 5.2数学模型 对于一定面积S的加拿大一枝黄花入侵区域,可以通过样方调查,确定株高 h,种群密度S,结合以上参数,就可以得出如果要在该虫一个生活史周期(T) 内取食完所有叶片需要投放的虫数No以及取食时间d(dST)。形成以下关系式: No(l-Y)XdXA=SX 6 X(0.069h-0.195) ① 式中Y为自然死亡率,A为取食量。由此,在各参数测定的基础上,就可以 求出No的数值,No/(SX S)可以理解为单株杂草上的虫数,即虫密度。艮[]: No= [S X 6 X (0.069h-0.195)]/[ (1 - Y ) X d X A] ② 而若需要一年内达到防控目的,则还需要考虑该虫可发生的世代数g,产卵 率P,孵化率q等参数,则①式可改写为公式③,j定义为卑株加拿大一枝黄花 一年内生长叶片的干生物量,j是一个与昆虫密度呈负相关的参数,因植物体受 到损害时,会产生补偿机制,所以在昆虫密度超过该阈值之后,j值就会越来越 小。 No(l-y)X(pXq)SXdXA=SX 5 Xj ③ 而如果t年之后才能达到控制的效果,可以设定为随着该虫的数量增多,昆 虫对叶片的取食导致该杂草无法进行有性繁殖的同时,用于克隆增长的生物量也 不再增加。因此需要考虑昆虫密度对于杂草生物量分配的影响等参数,分别考虑 受昆虫取食影响的杂草繁殖率和昆虫受食物数量限制的繁殖率,这样的一个相互 作用的动态过程。 26 第三章结果Ij分析 6白条银纹夜蛾与加拿大一枝黄花时空分布分析 6.1 二者的分布区的分析 目前,加拿大一枝黄花在中国的安徽、江苏、上海、浙江等省市已泛滥成灾, 造成巨大经济损失。在辽宁、山东、陕西、四川、云南、湖北、江西、广东、台 湾等地也有报道,并且呈现快速扩张的趋势[41’66]。 泛滥 I P , 有报道的入位R 'V r A内条银纹夜蛾分布区 S . y、.V“ \改 ^ { 一1 ff^TTSi ■ . i ‘500 、广’ (.y ‘ - _ j 图3-7加拿大一枝黄花和白条银纹夜蛾的分布区 Fig.3-7 The distribution region of S, Canadensis and A. albostriata 参考董梅[4n、雷军成等人加拿大一枝黄花分布区的资料,结合白条银纹 夜蛾在国内的主要分布区域,可以看出该虫在安徽、江苏、浙江、上海、台湾、 山东、辽宁、陕西、四川、台湾等地[134]广泛分布,涵盖了目前我国大部分加拿 大一枝黄花覆盖区。特别是在安徽、江苏、上海、浙江等泛滥区有分布(图12)。 这为防控所有入侵地区的加拿大一枝黄花提供了天敌昆虫的自然种群。 6.2 二者发生时间的分析 白条银纹夜钱发生时间 \ 1-2月3-5月 6-9.弓 10-翌年1月 〉 加拿大一技黄花营养生长以 花果期 及克隆繁_ 图3-8 二者发生时间 Fig3-8 Occurrence time of them 27 a条银纹夜蛾对加求大一枝黄花的防控可行性研究 .. , 野外观察发现该虫在合肥地区一年发生4至5代,5月底6月份初随气温升 高开始发生,7、8、9月份为发生高峰期。39月份为加拿大一枝黄花营养生长 期,其中夏季是其营养生长和克隆繁殖的旺期,9月中旬开始现蕾,10月份为盛 花期。白条银纹夜蛾的发生时间与加拿大一枝黄花的营养生长期相互吻合,且在 加拿大一枝黄花地上部分枯萎的休眠期不发生。从而避免了该虫寻找第二寄主以 度过食物短缺季节而对其他植物所造成的危害。 28 第网录.结论I;;-讨论 第四章结论与讨论 1白条银纹夜蛾具备防控加拿大一枝黄花的潜力 1.1自然状态下取食发生普遍 从自然状态下该杂草的入侵地调查结果可看出,该虫取食该杂草已不是偶然 现象,该杂草正逐步成为白条银纹夜蛾食料植物范畴中的一种,并很可能会随时 间而不断强化其稳定性。 1.2寡食性 通过饥饿实验检测该虫仅取食6种菊科植物,且其中并无重要经济作物和农 作物,其食料植物都为杂草避免了该虫爆发时可能对其他植物产生的危害。 1.3人为伺喂加拿大一枝黄花可以增强其对该杂草的取食偏好 . 在人工词喂条件下,单独词喂该杂草可以增强该虫对其喜好程度,将幼虫饲 喂至暴食期之后然后投放,可以增强其对该杂草的取食专性。 1.4食量大,繁殖能力强 该虫幼虫末二龄期取食量大,可在很短的时间内取食大量叶片,且会不断迁 徙,单独依赖该杂草能够完成生活史周期,羽化后的成虫喜于该杂草叶背面产卵, 产卵量大且产卵方式为散产,这有利于该虫的均勻扩散分布,加上成虫的飞翔能 力,从而能够确保对该杂草严格控制。 1.5该杂草与该虫的时空分布一致 二者在我国的地理分布几乎完全一致,自然状态下就存在着大量的潜在种群 可用来防控该杂草。而二者的存在时间一致,则意味着自然状态下存在相遇并发 生试吃行为的可能,且该虫的发生与该杂草的营养生长期一致,该虫爆发期所在 季节是加拿大一枝黄花营养生长和克隆增殖的重要准备阶段,且在加拿大一枝黄 花地上部分枯萎的休眠期不发生。从而避免了该虫寻找第二寄主以度过食物短缺 季节而对其他植物所造成的危害,再次体现该虫的安全性。 综上所述,该虫具有防控加拿大一枝黄花的多项潜在优势,避免了传统引入 手段所带来的后续的危害,且可以继续考察其他取食该杂草的昆虫的食性食量等 29 .. . ill条银纹夜蛾对加拿火一枝黄花的防控可行性研究 条件,采用多物种的组合来对该杂草进行控制,通过人为的干预投放,从而是昆 虫数量尽早进入自然的均勻分布以及动态平衡之中。 2食性转移机制 依据我国学者的调查研究,报道有昆虫取食该杂草的发生(2004)时间并不 长,据王琛柱,钦俊德提出的多营养级协同进化(multitrophic co-evolution)假 说,加拿大一枝黄花-白条银纹夜蛾-寄生蜂的关系符合其核心架构体系[_]。从发 生时间上,与该假设吻合的条件有:①寄生蜂容易被菊科植物吸引[161],原本以 菊科其他植物为食的白条银纹夜蛾可能因寄生蜂的选择压力,而选择新的寄主。 昆虫主要依赖高度进化的嘆觉和味觉系统来识别寄主植物,加拿大一枝黄花含有 的菊科共有的芳香性物质可能是该虫转移取食的主要诱导信号。②外来植物加拿 大一枝黄花分布地域广泛,且缺少天敌,未产生应激防御(化学防御,招引昆虫 天敌等),可能是该虫择其作为寄主的起始条件,结合近期调查发现被取食的该 杂草周围也开始出现寄生蜂,这可能是因为昆虫取食开启了其防御反应。③该虫 对加拿大一枝黄花的遗传适应。偶尔取食至大量取食,直至单独依赖加拿大一枝 黄花完成生活史,该虫逐渐从生理和遗传适应了新寄主。④加拿大一枝黄花产生 应激防御,减轻被取食产生的胁迫,招引寄生蜂来控制该虫。实验观察被取食严 重的植株叶腋下有腋芽萌出,亦可能是其应激反应之一。 综上,我们观察到的加拿大一枝黄花-白条银纹夜蛾-寄生蜂体系与“多营养 级协同进化假设”的重要环节相吻合,结合后期的观察结果仍继续支持该假设, 则多营养级协同进化假设或将成为自然驯化本地昆虫防治外来入侵植物的理论 基础。另外,从昆虫食性以及植物成分上分析,该虫取食该杂草也是偶然中的必 然。 3数学模型指导的人工防控措施 就野外投放需要考虑以下几个问题,投放时间,投放数量,投放环境的气候 以及生物因子等。投放时间的选择,往往同温度光照等气候因子相关,选择合适 的时机投放可以提高幼虫成活率,以及自然繁殖率,可以更好的起到控制作用。 具体如下:①要能保证该虫正常的生长以及生理活动;②要尽早,在该杂草尚处 于幼苗阶段,也就是生物量积累的主要阶段,在其未合成足够的生物量向地下转 移的阶段;从目前的试验研究可以看出叶片被大量(去除>50%)之后会直接影响该 30 第四章结论I;;讨论 杂草的幵花,这可能是因为花期所需要的营养成分多来自于顶端花序附近的叶 片。③要尽量避免该虫天敌爆发期来进行投放,通过野外的调查,与实验室词喂 情况进行比较,发现该虫自然条件下成活率要远低于实验室条件,所以要对投放 地区的气候条件做准确判断,从而依照寄生蜂等天敌生活史周期,避开其爆发期 进行大量投放,因该虫取食量大,若能保证短期的高存活率其防控成效依然很高。 31 D条银纹夜蛾对加拿大一枝黄花的防控可行性研究 .. 第五章前景与展望 1利用白条银纹夜蛾等昆虫防控加拿大一枝黄花 植物作为自然界中重要的初级生产者,都难能逃过被部分地或者整株地取 食,即使地域上的大跨度的迁徙(人类有意识或无意识地引进所导致的)能够使 其迁徙至一个适宜其生长繁殖且又没有天敌的环境中,但大自然不会打破其平衡 的规律,无论是从微生物的分解,还是新天敌的产生,都将会使外来植物重新进 入新入侵地生态系统中,再参与物质的循环和能量的流动。 通过野外调查的结果,发现自然界存在不止一种昆虫取食该杂草,根据近3 年来的观察,可以推断会有更多的昆虫或者其他动物,微生物分享该杂草所生产 的有机物。其中,现在已经发现尺蛾科的几种昆虫,其原寄主多为菊科植物,如 菊四目绿尺娥albocostaria ( Bremer )[i55]。这可能是其食性转移的前 提。从某种意义上可以看出,菊科植物有着类似的营养成分比例,以及相同或者 相似的挥发性物质,通过与大量的植物成分分析结果来看,是支持该推断[93,103, 其中,从钻形紫箱上发现的一种带黑色斑点的蛾类幼虫(见附录2-1), 词喂其该杂草,也可取食,并正常化踊出苗。可见,选择驯化昆虫或者其他天敌 或病原微生物等,应以本地的近缘植物的天敌为首要选择对象,其次再对含有相 似诱食因子以及营养比例的植物进行蹄选。这样可以大大提高驯化的效率,缩短 生防周期,且避免了引进存在的风险,以及为了避免二次入侵而需要的长期大量 的风险评估测试。所以,利用本地昆虫来防控外来植物,更有效,且更符合自然 界种群群落发展的自然规律,不但可以消除外来植物的单种群排挤侵害作用,还 可将其化为本地生态系统的一部分,反而可以达到丰富本地物种多样性的目的。 2食性的稳定性 当生物面对生存压力的时候,如来自其他物种或者中间的竞争作用,导致其 生态位变小,这样的种群就具备了生态位扩张可能,以缓解生存压力,而从种群 中的每一个个体来思考,其中不乏存在弱小个体因无竞争能力而导致的自然饥饿 状态。而这样的生存压力,所用于数量众多的昆虫上,可以说这是昆虫多样性的 原因之一,另外,外在环境的压力,如食物缺乏,与食性发生的变化,这二者发 32 第五章前景.. . 生的先后顺序,可以通过分子生物学手段,来研究具体的昆虫食性的变化是本身 存在的基因突变多导致的偶然无方向的前进,还是因來自环境压力使其定向的转 移呢这样的食性变化稳定性究竟有多高,尚需更多代的个体基因及其食性分析 研究而再判断。 3有待解决的问题 受个人精力以及时间限制,本研究对于生物防控所需要的达到的要求尚不能 满足,而该虫适应新寄主植物的机制还需要进一步深入研究,可探索的内容主要 有:不同食料植物的成分分析,包括基础组成成分、次生代产物的种类以及含量, 用以分析该虫正常生长发育所需要的成分以及无法利用的成分;该虫与寄主植物 之间的信号传递机制(包括气味分子,接触反应,以及试吃的味觉识别等),是 哪些物质起作用,起作用的物质浓度是多少,引导成虫和幼虫趋向或忌避,对于 食性转移是否起决定性作用;食性发生变化后的生理适应机制,如消化酶类,解 毒酶类的活性的变化情况,以及细胞水平的调节机制;对该虫的遗传信息进行监 测,分析环境(食料)发生变化对基因表达与传递过程的影响和相互作用;或采 用转基因的方法,让昆虫表达能够耐受植物阻食剂的物质,或者可与特异植物气 味产生反应的诱导性物质,也可以实现对杂草的有效防控;最后人工驯化其他可 能符合条件的昆虫,有助于对该现象更好的理解。 33 g条银纹夜蛾对加拿大一枝黄花的防控可行性研究