“丁颖杯”课外学术科技作品竞赛参赛作品
利用砧木解决 AP 番荔枝淹水胁迫问题及相
关生理研究
张静逸 莫伟平
摘要：阿蒂莫耶番荔枝（Annona atemoya）是一种经济价值很高的热带果树，但是在生产中
存在一个致命问题：在淹水情况下难以存活，同时番荔枝属（Annona L.）的不同种的耐淹水
性表现差异大。彭松兴等（2009）研究发现圆滑番荔枝（A. grabla）耐淹能力最强[1]。因此，
本研究利用圆滑番荔枝（A. grabla）（下文简称 G）和山番荔枝 (A. montana)（下文简称 M）
作砧木，用阿蒂莫耶番荔枝(A. atemoya)的一个优质品种非洲骄傲（African Pride，简称 AP）
与牛心番荔枝（A. reticulate）的杂交树（简称 AR）作中间砧，以 AP 为接穗，得到 AP/AR/M、
AP/M、AP/AR/G、AR/G 四种砧-穗组合的嫁接苗，分别进行淹水处理，包括连续淹水、间歇
淹水（淹水-排水交替周期各 2 周）和不淹水对照处理。定期跟踪记录植株的生长情况，每周
测定其净光合速率、叶绿素荧光动力学参数变化，研究结果表明：AP/AR/M 和 AR/M 在淹水
处理期间枝梢生长和叶片光合作用受到显著抑制，2 周内出现萎蔫、落叶，所以是不耐水淹的。
而 AP/AR/G 和 AR/G 在淹水处理期间植株光合作用正常，甚至会超过对照，枝梢正常旺盛，
表现出很强的耐水淹特性。因此，通过圆滑番荔枝（G）作基砧，AR 番荔枝作中间砧，可以
显著改善 AP 番荔枝的耐淹水能力，而山番荔枝（M）对淹水胁迫敏感，在水淹胁迫的地区，
不宜作为 AP 番荔枝的砧木。
关键词：番荔枝，砧木，淹水胁迫，嫁接，中间砧，光合作用
番荔枝(Annona L.)，又称 Sweet-Sop，Sugar Apple 或 Custard Apple，是一种风味独特、营
养丰富的水果，在我国一部分地区称为“释迦果”。其中以国外近几十年经种间杂交选育而成的
优质阿蒂莫耶番荔枝品种“非洲骄傲”（African Pride, 下文简称 AP）最为著名，1981 年由华南
农业大学黄昌贤教授自澳大利亚引入接穗。
年降水量在 1500-2000mm 之间的华南地区非常适宜番荔枝生长，具有极大的发展番荔枝
产业的潜力。但经研究证实 AP 是不耐淹的[2]，淹水胁迫可严重影响番荔枝的开花和结果[3]。
目前生产上存在的主要问题是植地渍水，即使是短时渍水，也易使植株烂根死亡。我校彭松
兴等通过比较不同种的番荔枝耐淹性，发现圆滑番荔枝（A. grabla）（下文简称 G）和山番荔
枝(A. montana)（下文简称 M）的耐淹水性较好，阿蒂莫耶番荔枝最弱[1]。Nunez-Elisea 等报道，
可通过番荔枝利用耐水淹性高的砧木来改善普通番荔枝的耐水淹性能，在水淹情况下，嫁接
苗的生长和光合作用同样正常[4]。然而，彭松兴发现 AP 番荔枝与 G 嫁接不亲和[5]。Schaffer 等
人指出，通过 AP 番荔枝与牛心番荔枝（A. reticulata）进行杂交，得到了新的番荔枝杂交种，
以之为中间砧，可以解决 AP 番荔枝与 G 嫁接不亲和的问题[4]。
近年我校彭松兴也获得了 AP 番荔枝与牛心番荔枝的杂交种—AR 番荔枝（待发表）。彭 松
兴从 2008 年开始，将砧-穗组合为 AP/AR/G 和 AR/G 的嫁接番荔枝种植到虎门南面的海堤基
部，至今生长正常，初步证明圆滑番荔枝及做砧木的嫁接苗能在咸水湿地上能正常生长。本
研究利用 AR 番荔枝作中间砧，以 G 和 M 为基砧，探索不同砧-穗组合对淹水胁迫的适应性，
同时分析其光合作用和叶绿素荧光动力学参数，为利用砧木解决华南地区番荔枝在湿地或渍
水山地上不宜种植的困境提供依据。
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一、 材料与方法
（一）材料及处理
本研究在华南农业大学教学基地上进行。供研究的一年生嫁接苗有：①AP/AR/G（接穗/
中间砧/基砧），②AR/G（接穗/砧木），③AP/AR/M 和④AR/M。AP 为阿蒂莫耶番荔枝（A.atemoya）
的 African pride 品种，R 为 AP×牛心番荔枝（A. reticulata）的杂交种（由彭松兴提供），G 为
圆滑番荔枝（A. glabra），M 为山番荔枝（A. montana）。于 2010 年 3 月 25 日用 15×25cm 有底
孔的塑料盆和当地华南红壤果园的肥沃表土进行盆栽，露天放置，每株盆栽苗仅留 3 条新梢
让其生长。经常规管理后于 2010 年 7 月 15 日把盆栽苗套入 20×30cm 的塑料桶内，用自来水
进行连续淹水处理或间歇淹水处理，以不淹水为对照（每天充分灌水，保持土壤湿润）。淹水
期间，保持桶内的水面高出盆栽塑料盆面 3cm。间歇淹水的材料在淹水 2 周后，把盆栽材料提
离淹水桶外，视水分散失情况及时补充土壤水分，保持土壤湿润，2 周后再恢复淹水处理。上
述处理各有苗木 13 株。
（二）新生梢长和叶片的测量
2010 年 7 月 15 日开始淹水前，先进行促梢处理：每株选一条成熟枝梢中部短截，剪去前
端 1 片叶，可促进该叶叶腋的侧芽萌发。之后，每 4 周观察并分别记录四组嫁接苗的新梢长
度和叶片数，观察并记录各处理萎蔫植株数并计算萎蔫率。其中，植株顶芽和成熟叶片若在
早上不能正常挺直伸展，呈现下垂状态则视为萎蔫。实验完成后，将植株取出塑料盆并洗净，
观察各处理和对照的地上部与地下部生长状况并拍摄照片记录。
（三）净光合速率与荧光动力学参数的测定
2010 年 7 月 15 日开始于植株相同的节位上下各选定 2 片当季的成熟叶片挂牌标记后，分
别利用 LI-6400 便携式光合作用系统和 FMS-2 调制便携式叶绿素荧光分析仪测定光合速率和
叶绿素荧光动力学参数。其中，光合作用测定，设定光强（1000μmol）、气流速（500μmol/s）
的条件下，回避下雨天气测定。叶绿素荧光分析仪测定前，使待测叶片充分暗适应 20 min 以
上，测定时先打开测量光（PFD<011μmolom-2os-1，频率为 600Hz）测定初始荧光 Fo，再打开
1 次饱和脉冲光（PFD 为 8 000μmolom-2os-1、频率为 20 kHz、18s、1 个脉冲），可测定初始荧
光(Fo)、最大荧光 Fm 以及 PSII 的最大光化学效率（Fv/Fm）。在非胁迫条件下，Fv/Fm 的值
很稳定，在逆境条件下，Fv/Fm 显著降低。因此，Fv/Fm 常作为发生光抑制或者 PSII 受到伤
害的指标。测定在 2010 年 8 月 12 日之前为每周测定一次；之后改为每月进行一次。得到新
梢梢长、新叶数、净光合速率（Pn）、PSII 的最大光化学效率（Fv/Fm）等数据。
二、 结果与分析
（一）不同淹水处理对不同砧-穗组合嫁接苗植株长势的影响
1、不同处理植株萎蔫情况和根系生长情况
由表 1 和表 2 可知，不淹水的对照植株始终未出现萎蔫现象，而 AP/AR/M 和 AR/M 在淹
水处理 1 周后就出现明显萎蔫，萎蔫情况随淹水处理时间而加剧，到处理 7 周时不再出现新
的萎蔫植株。从 7 月 15 日开始淹水直到处理结束，AP/AR/M 和 AR/M 在连续淹水和间歇淹水
处理后 7 周的萎蔫率分别为 84.6%和 38.4%，显示接穗对砧木的耐淹水性有一定影响。而
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AP/AR/G 或 AR/G 在连续淹水和间歇淹水都未有萎蔫。连续淹水和间歇淹水处理效果并无差
异。可以看到淹水处理 2 周的伤害效应未能得到恢复。
表 1 不同淹水处理下 AP/AR/M、AP/AR/G 的萎蔫率（%）
砧-穗 淹水处理后周数
处理
组合 1 3 5 7 9
AP/AR/M 30.7 46.1 76.9 84.6 84.6
连续淹水
AP/AR/G 0 0 0 0 0
AP/AR/M 23 53.8 69.2 84.6 84.6
间歇淹水
AP/AR/G 0 0 0 0 0
AP/AR/M 0 0 0 0 0
不淹水对照
AP/AR/G 0 0 0 0 0
表 2 不同淹水处理下 AR/M、AR/G 的萎蔫率（%）
砧-穗 处理后周数
处理
组合 1 3 5 7 9
AR/M 7.6 23 30.7 38.4 38.4
连续淹水
AR/G 0 0 0 0 0
AR/M 7.6 23 38.4 38.4 38.4
间歇淹水
AR/G 0 0 0 0 0
AR/M 0 0 0 0 0
不淹水对照
AR/G 0 0 0 0 0
连续淹水处理后 4 周将部分实验植株取出观察地上部和地下部的变化：图 1 和图 2 分别
为 AP/AR/G，AP/AR/M，AR/G 和 AR/M 植株地上部和地下部情况。可见，AP/AR/G 和 AR/G
长势良好，其根系长出大量白根，而 AP/AR/M 和 AR/M 出现萎蔫，其根系完全变为黑褐色，
未能长出新根。从图 1 看到 AP/AR/M 的叶片呈褐色、变干并开始脱落，而 AR/M 的叶片呈绿
色、尚未完全干枯，所以 AP/AR/M 的植株比 AR/M 萎蔫程度更重。
图 1 连续淹水 4 周 AP/AR/G、AP/AR/M、AR/G 和 AR/M 植株枝梢生长情况
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图 2 连续淹水 4 周 AP/AR/G、AP/AR/M、AR/G 和 AR/M 植株根系情况
已经萎蔫的植株至淹水处理 16 周时，叶片完全脱落，部分植株枝条变干，根系全部为黑
褐色；少数植株枝条不干枯，能从砧木或接穗上萌发少量新梢（图 3），其根系有少量新根（见
图 4b）但长势明显比对照要弱（见图 4d）。而没有萎蔫的植株，经 16 周处理后，地上部没有
新梢，仅在原有枝梢顶端残存几片叶，其根系也有少量新根（图 4a），但也比对照弱(图 4d)。
M 实生苗经 16 周淹水后长势弱，虽有新根生长（见图 4c），但数量少，远不如对照发达（见
图 4d）。有研究表明，M 实生苗经 1 周年的淹水也能存活，但在夏天部份叶片出现萎蔫，其后
的生势比对照要差，本研究进一步证实 M 虽在淹水情况下能存活，但根系弱，不具喜湿性能。
所以用来做砧木所得的嫁接苗不耐水淹，仍然不宜在滩涂湿地或渍水的山地上种植。
图 3 淹水处理 16 周已萎蔫的植株萌发新梢
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图 4 连续淹水 16 周 AP/AR/M（A）、AR/M（B）及 M 实生苗（C）的根系比较
a.不萎蔫植株 b. 萎蔫后萌发新梢植株 c.补充处理植株 d.对照
本研究的 AP/AR/G 和 AR/G 的植株，不仅在淹水处理的第 4 周能长出许多新根（图 2），
淹水处理 16 周后，其根系比对照的根系还要强大（图 5），这进一步证实了之前的研究结果：
G 不仅耐淹水还具有具喜湿性[1]。
图 5 连续淹水（A）、间歇淹水（B）处理及对照在处理后 16 周 AP/AR/G（a）和 AR/G（b）
嫁接苗的根系生长情况
2、新梢生长情况
淹水处理后第 4 周的新梢生长情况见图 6。不同淹水处理下，AP/AR/M、AP/AR/G、AR/M、
AR/G 四组砧-穗组合的嫁接苗新梢长度和新叶数变化趋势相近。其中，AP/AR/M 在连续淹水
和周期淹水下的梢生长量仅为 2cm 左右，显著低于对照；而 AR/M 在淹水胁迫下的新梢生长
略好于 AP/AR/M；而 AP/AR/G 和 AR/G 在连续淹水和周期淹水下的梢、叶生长量仅略低于对
照，均超过 20cm（图 6A）。对叶片数量的影响也体现相同的趋势（图 6B），以 M 为基砧，淹
水胁迫下，叶片数量显著减少并呈现：不淹水对照>周期淹水>连续淹水的关系。
由于 AP/AR/M 和 AP/M 在处理 7 周后基本萎蔫，新梢生长受到抑制，故停止对其新梢生
长的记录，但继续记录 AP/AR/G 和 AR/G 的新梢长度和叶片数变化（图 7）。随着时间进程，
淹水处理（连续及间歇淹水处理）的梢长和叶片数量逐渐超过对照。所以，在淹水情况下
AP/AR/G 和 AR/G 植株的生长是正常的。淹水处理 4 周时，AP/AR/G 和 AR/G 的新梢长度和
叶片数比对照都略短、少（图 6），说明土壤从不淹水到淹水的环境条件的急剧变化对植株生
长有暂时性的抑制作用。但受抑制较微弱，也说明植株的耐淹水胁迫性能强。淹水处理 4 周
时，这些植株已经长出许多新根（图 2），且随着淹水时间的延长，至 16 周时，这些淹水植株
的根系比对照还要强大（图 5），因而这些植株的新梢长度和叶片数都会超过对照，充分显示
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砧木的喜湿性能。所以用具喜湿性能的 G 做砧木所得的嫁接苗（AP/AR/G 和 AR/G）在淹水
情况下，比对照还能更好地生长，可在湿地或渍水地上种植。
A
B
图 6 淹水处理 4 周后 AP/AR/M、AP/AR/G、AR/M、AR/G 新梢梢长(A)和新叶数(B)比较
图 7 不同淹水处理 4、8、12、16 周后 AP/AR/G 和 AR/G 新梢长度和新叶数
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（二）不同淹水处理对不同砧-穗组合嫁接苗的光合速率和叶绿素荧光
动力参数的影响
1、各淹水处理下 AP/AR/M、AP/AR/G、AR/M、AR/G 的净光合速率比较
图 8 所示为四种不同砧-穗组合的嫁接苗在分别同种处理下的净光合速率变化：①在连续
淹水 4 周期间，AP/AR/G 的净光合速率进行淹水处理前略低于 AP/AR/M，处理后始终高于
AP/AR/M，AR/G 也始终高于 AR/M。总的来看，AP/AR/G 的净光合速率最高，其次是 AR/G，
均明显高于 AP/AR/M 和 AR/M。②在间歇淹水处理期间，AP/AR/G 始终高于 AP/AR/M，而
AR/G 与 AR/M 差异不明显，四个砧-穗组合比较 AP/AR/G 的净光合速率最高。③在不淹水的
对照情况下，AP/AR/M 的净光合速率高于 AP/AR/G，AR/M 高于 AR/G。说明在淹水情况下，
以 G 作为基砧的植株可维持正常的光合作用，而以 M 为基砧的植株，光合作用受到显著抑制；
而在正常灌水处理的对照条件下，M 为基砧的植株光合速率普遍高于以 G 作基砧的植株。
图 8 各淹水处理下 AP/AR/M、AP/AR/G、AR/M、AR/G 的净光合速率比较
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2、 不同淹水处理下 AP/AR/M、AP/AR/G、AR/M、AR/G 的相对净光合速率比
较
以对照的净光合速率作为 100%，计算各砧-穗组合植株在连续淹水处理和间歇淹水处理下
的相对净光合速率变化如图 9 所示。在连续淹水处理下，AP/AR/M 的相对净光合速率在处理
4 周内始终低于 100%，且持续降低，而在间歇淹水处理下，净光合速率在处理 2 周内持续下
降，处理 2 周，暂停淹水处理后，净光合速率略有回升，但仍然明显低于 100%（对照）。AP/AR/G
则在连续淹水和周期淹水处理后的净光合速率基本上在各阶段均显著高于对照，仅第 12 周出
现一次略低于对照，其中连续淹水与对照的差异更加明显。显示在淹水条件下，AP/AR/G 光
合速率反而提高。
AR/M 的净光合速率在连续淹水处理下，呈现持续下降，而周期淹水处理下，净光合速率
在 2 周内均有下降趋势，随淹水胁迫的结束，净光合速率略有回升，但总体来看的趋势仍然
呈：连续淹水<周期淹水<不淹水对照。AR/G 在连续淹水和周期淹水处理后的净光合速率均在
对照附近上下波动，说明在淹水情况下 AR/G 植株光合作用可正常进行。
AR/M AR/G
图9 不同淹水处理下AP/AR/M、AP/AR/G、AR/M、AR/G的相对净光合速率比较（以对照为
100%）
3、不同淹水处理下AP/AR/M、AP/AR/G、AR/M、AR/G的Fv/Fm比较
叶绿素荧光动力学已经广泛应用于植物逆境生理，许多研究表明，逆境胁迫的轻重与荧
光参数值被抑制的程度之间存在相关性，可作为植物抗逆的指标。Fv /Fm 指 PSⅡ最大光化学
效率，反映 PSⅡ反应中心内光能转换潜在能力，代表 PSⅡ最大光化学效率[6]。据研究，在非
胁迫条件下，Fv/Fm 的值很稳定，不受物种和生长条件的影响，在逆境条件下，反应中心受到
破坏时，Fv/Fm 显著降低，因此，Fv/Fm 常作为发生光抑制或者 PSII 受到伤害的指标。
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AP/AR/M、AR/M 和 AP/AR/G、AR/G 的 Fv/Fm 在淹水处理后 3 周内的变化见图 10。淹
水开始前，各种材料和各种处理的 Fv/Fm 值比较接近（约 0.84）。AP/AR/M 在淹水处理 1 周
时，Fv/Fm 降低至 0.8 左右，2 周后迅速降低并维持在 0.75 左右。间歇淹水处理 2 周内 Fv/Fm
降低至 0.733，在第 3 周解除淹水胁迫后，回复至 0.790；对照的 Fv/Fm 相对稳定地维持在 0.8
以上。AR/M 在不同淹水处理下 Fv/Fm 变化范围不大，总体表现为：不淹水对照>周期淹水>
连续淹水。说明以 M 为基砧的植株在水淹胁迫下，叶片 PSII 反应中心受到了破坏。
AP/AR/G 及 AR/G 在连续淹水和间歇淹水处理后，Fv/Fm 略低于对照，变化动态也与对
照一致，说明以 G 作为基砧的植株在淹水胁迫下，其 PSII 的运作基本正常。
图10 不同淹水处理下AP/AR/M、AP/AR/G、AR/M、AR/G的叶片PSII最大光化学效率（Fv/Fm）
的比较
三 讨论
通过观察四组砧-穗组合的嫁接苗在不同淹水处理下的生长发育状况，分析其光合参数的
动态，我们发现不同砧木对嫁接苗对淹水环境的适应性有明显差异。对淹水胁迫敏感的砧木，
即便是周期淹水，也会降低净光合速率、抑制营养生长[2]。淹水处理对 M 作基砧植株而言是
一种胁迫：AP/AR/M 和 AR/M 在淹水处理下，枝梢伸长和叶片生长受到显著抑制，根系丧失
活力，叶片光合作用受到抑制，光系统 II 受到破坏（Fv/Fm 下降）处理 1 周后便出现了萎蔫
的现象，并随处理时间萎蔫程度加剧，处理 7 周后不再出现新的萎蔫，其中 AP/AR/M 萎蔫程
度大于 AR/M；连续淹水和间歇淹水下的萎蔫程度基本相同。而淹水处理对 G 作基砧的植株
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而言并非处于胁迫状态，AP/AR/G 和 AR/G 在连续水淹和间歇淹水处理下都未出现萎蔫，枝
梢和叶片生长在连续和周期淹水 16 周后仍然保持上升势头，其长势甚至超过对照，根系更为
发达。从叶片光合特征看，淹水处理下，AP/AR/G 和 AR/G 的 Fv/Fm 未降低，表明其 PSII 反
应中心完整，其净光合速率不仅未见下降，反而较对照有所提高。这一结果进一步说明，圆
滑番荔枝（G）具有喜湿性，而山番荔枝（M）不耐淹水，同时也说明番荔枝对水分环境的适
应性应砧木而改变。以中间砧 AR 解决 AP 番荔枝与 G 的不亲和问题，以 G 作基砧可以完全
解决 AP 番荔枝不耐淹水的问题。
我们发现，相同基砧下，接穗对嫁接苗在淹水环境的适应性也有一定影响。发现 AP/AR/M
在淹水胁迫下，除了萎蔫率和枝梢生长严重抑制程度比 AR/M 高外，AP/AR/M 周期淹水处理
2 周后（排水期）叶片净光合速率的恢复上升能力低于 AR/M。这说明在淹水胁迫下，AP/AR/M
比 AR/M 的敏感性更高，伤害效应更大。
四、结论
根据以上结果分析和讨论，我们得出以下结论：以圆滑番荔枝（G）作基砧可显著改善番
荔枝的耐淹水性能，表现为在淹水条件下，植株维持旺盛的生长势和光合活性，结合中间砧
AR 的使用，可在湿地种植 AP 番荔枝。以山番荔枝（M）作基砧的植株不宜在淹水的环境下
种植。
参考文献
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